Органы чувств – комплекс органов зрения, обоняния, вкуса, слуха и равновесия. Чувствительная часть анализаторов представлена такими органами как глаза, особые участки в носовой полости и ротовой полости, уши. При помощи нервной системы при воздействии различных раздражителей сигналы передаются в центры, расположенные в головном мозге, в результате чего формируется восприятие зрительных образов, запахов, вкуса и звука.
Вкусовой анализатор, отвечающий за восприятие вкуса, определяемого химическим составом различных веществ, попадающих в ротовую полость животного, формируется рецепторным аппаратом, проводящими путями анализатора, а также подкорковыми и корковыми центрами вкуса.
Рецепторный аппарат вкусового анализатора состоит из вкусовых луковиц, входящих в состав вкусовых сосочков, расположенных на поверхности языка. Среди последних отмечают наличие грибовидных сосочков, листовидных и желобовидных сосочков. Грибовидные сосочки имеют, согласно названию, форму небольших грибочков. Они расположены по всей поверхности языка, но наибольшее количество сосочков этого вида наблюдается в передней его части.
Листовидные сосочки имеют вид сложенного листа, находятся в задней части языка, тогда как желобовидные сосочки располагаются у корня языка. Помимо этого, небольшое число вкусовых рецепторов, по результатам исследований, также имеется на поверхности нёба, глотки, миндалин, гортанных хрящей и собственно гортанной полости.
Вкусовые луковицы, которыми образованы вкусовые сосочки, построены из трех видов клеток – вкусовых, опорных и базальных. Вкусовые клетки, являющиеся видоизмененными нервными клетками, являются главными анатомическими образованиями вкусового анализатора, благодаря генерации потенциала действия в которых и передаче импульсов по нервным волокнам в головной мозг и осуществляется вкусовосприятие. Форма вкусовых клеток – веретенообразная, у них имеются микроворсинки. Под вкусовыми клетками находятся опорные клетки, а под ними – базальные, причем эти слои плотно связаны друг с другом.
Рецепция вкусовых раздражений возможна благодаря отличию в строении различных химических веществ. Так, кислый вкус распознается благодаря наличию ионов водорода, горький – частично зависит от ионов кальция, соленый – от ионов натрия, сладкий и так называемый аминокислотный (вкус мяса) могут быть распознаны благодаря наличию циклического аденозинмонофосфата – вещества, выступающего посредником в осуществлении процессов рецепции вкуса.
Афферентные волокна от вкусовых клеток идут в составе язычного и языкоглоточного нервов, также эти вкусовые волокна имеются в лицевом, тройничном и блуждающем нервах. Подкорковые центры вкусового анализатора находятся в продолговатом мозге и ядрах таламуса, а местоположение коркового вкусового центра в настоящее время не определено, несмотря на проведение многочисленных исследований.
Обонятельный анализатор чрезвычайно развит у собак (и менее развит у кошек) в силу необходимости высокой дифференциации при распознавании различных запахов, что требуется для нормального осуществления актов пищевого, полового и других типов поведения.
Непосредственно анатомически обонятельный анализатор представлен специальными обонятельными участками эпителиальной ткани, расположенными в области слизистой оболочки носовой полости, а именно – в верхнем (дорсальном) носовом ходу и образованиях костей черепа (лабиринте решетчатой кости и др.). Внешне эпителий обонятельных областей отличается от окружающей его ткани только цветом (от светло-желтого до темно-коричневого), а площадь его поверхности у собаки превышает таковую у человека в несколько десятков раз, что обеспечивает намного более высокий уровень функционирования обонятельного анализатора (в сравнении с человеком).
Состав эпителия включает в себя обонятельные клетки, опорные клетки, а также базальные клетки. Непосредственно обонятельные клетки являются клетками нервной системы. Они имеют отростки, на одном из которых расположены тонкие волоски, именуемые цилиями и соприкасающиеся со слоем слизи, покрывающей всю поверхность обонятельного эпителия (в этой слизи как жидкой среде растворяются химические вещества, что является необходимым для восприятия их клетками-рецепторами, от которых импульсы по множеству нервных волокон направляются в центральную нервную систему, где расположены центры обоняния). Опорные клетки расположены рядом с обонятельными клетками и имеют на своей поверхности микроворсинки. Базальные же клетки являются клетками основы, из которых в процессе замены эпителиальной ткани образуются как опорные, так и рецепторные клетки.
Так как обонятельные области в носовой полости находятся только в расположенном в верхней ее части дорсальном носовом ходу, через который в норме проходит лишь небольшая часть вдыхаемого воздуха, для интенсификации восприятия слабых запахов происходит усиление и ускорение дыхательных движений, что именуется словом «принюхивание» (оно характерно не только для собак, но и для многих других видов животных).
Благодаря этому, в дорсальный носовой ход нагнетается больший объем воздуха, что делает возможным различение даже крайне слабых запахов. Также необходимо отметить тот факт, что среди обонятельных клеток различают клетки множества типов, каждый из которых ответственен за восприятие сигналов определенных групп химических веществ, однако, непосредственное разделение обонятельных клеток на типы и даже подсчет количества последних в настоящее время представляются затруднительными.
Восприятие запаха обеспечивается, в первую очередь, воздействием компонентов пахучих веществ после растворения последних в слизи, окружающей обонятельный эпителий, на волоски обонятельных клеток, в которых находятся рецепторные белки. В дальнейшем происходит генерация потенциала действия и передача импульсов по нервным волокнам в центральную нервную систему. Обонятельные центры последней расположены в обонятельных луковицах и различных участках головного мозга (обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, периамигдалярная и препириформная кора – являются анатомическими образованиями переднего мозга – части головного мозга, в которой расположены различные подкорковые структуры).
Нормальное функционирование обонятельного анализатора является очень важным для собак и кошек, так как благодаря этому возможно осуществление жизнедеятельности во всех ее сложных проявлениях.
Статоакустический анализатор – это комплекс анатомических образований, обеспечивающих проведение и анализ звуков, а также определение положения тела в пространстве. Он представлен рецепторным аппаратом – ухом, проводящими нервными путями, а также нервными центрами анализатора, расположенными в подкорке и коре больших полушарий головного мозга.
Рецепторный аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо, в свою очередь, образовано ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина – это кожная складка, поднимающаяся (у большинства пород собак и у всех кошек) над поверхностью головы, внутри которой имеется хрящевая основа, а именно – хрящ ушной раковины, состоящий из комплекса эластических волокон, за счет которого поддерживается ее форма. Наружный слуховой проход, идущий от области раковины внутрь, заканчивается округлым отверстием – барабанным кольцом, внутри которого расположена барабанная перепонка, с области которой берет начало среднее ухо (см. ниже).
Ушная раковина собак и кошек чрезвычайно подвижна, благодаря чему обеспечивается максимально возможное звукоощущение, что необходимо животным для нормальной ориентации в пространстве и осуществления различных поведенческих актов. Столь высокий уровень подвижности ушной раковины имеется по причине наличия множества мышц, которые находятся как внутри самой раковины, так и в области ее соединения с костями черепа.
Основными из них являются напрягатель щитка (хрящевой пластинки, лежащей в передней группе мышц), дорсальная (верхняя) щитковоушная мышца, средняя щитковоушная мышца, вентральная (нижняя) щитковоушная мышца, скулоушная мышца, добавочная щитковоушная мышца, поверхностная шейно-ушная мышца, теменно-ушная мышца, глубокая шейно-ушная большая мышца, глубокая шейно-ушная малая мышца, вентральная ушная мышца, мышцы-вращатели ушной раковины, среди которых различают длинную и короткую мышцы, а также собственные мышцы ушной раковины. Среди перечисленных выше мышц имеются отводящие, приводящие, подниматели и вращатели.
Среднее ухо имеет в своем составе барабанную перепонку, барабанную полость со слуховыми косточками, а также слуховую трубу. Барабанная перепонка лежит в барабанном кольце, которым заканчивается наружный слуховой проход, являющийся частью наружного уха. Она состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, которые с наружных сторон покрыты эпителиальной тканью, причем поверхность, обращенная в наружный слуховой проход, выстлана многослойным плоским эпителием, в то время как поверхность, обращенная к барабанной полости, — однослойным плоским эпителием, образующим слизистую оболочку, к которой прилежит поверхность одной из слуховых косточек.
По отношению к слуховому прохода барабанная перепонка стоит косо, а еще одной, требующей уточнения характеристикой является наличие натянутой и расслабленной ее частей, благодаря чему обеспечивается эффективная передача звуковых волн в полость среднего уха на слуховые косточки. В комплекс последних входят молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремя. На строении каждого из этих анатомических образований необходимо остановиться более подробно, так как механизм передачи и трансформации звуковых волн в нервные импульсы функционирует, в том числе, и за счет наличия этого особого косточкового аппарата.
Первой косточкой, прилежащей, как уже было сказано, к барабанной перепонке, является молоточек, размеры которого превышают размеры остальных слуховых косточек. Он состоит из рукоятки молоточка, шейки молоточка и головки молоточка. Рукояткой молоточек простирается к барабанной перепонке, связываясь с ней напрямую и посредством мышечных волокон, тянущихся от суставного отростка, а на головке молоточка имеется суставная поверхность – для соединения с наковальней – расположенной рядом слуховой косточкой, второй по счету от барабанной перепонки.
Наковальня также состоит из нескольких частей – тела и ножек, причем первое расположено на границе с молоточком, а ножки простираются в противоположную сторону. Следующей за наковальней расположена чечевицеобразная косточка, а еще далее – стремя, имеющее головку, ножки и основание стремени, последнее из которых примыкает к окну, являющемуся границей между средним и внутренним ухом, через которое во внутреннее ухо идет передача поступающих из наружного через среднее ухо по системе косточек звуковых волн.
Между средним ухом и носоглоткой имеется прямое сообщение посредством слуховой трубы, также называемой евстахиевой трубой. Оно необходимо для того, чтобы при воздействии экстремально сильных экзогенных раздражителей в виде чрезвычайно громких звуков не произошел разрыв барабанной перепонки по причине разности давления между наружным и средним ухом (открытая слуховая труба уравновешивает эту разницу, предотвращая негативные последствия). Отверстие слуховой трубы находится на боковой поверхности глотки, просвет же ее регулируется благодаря сокращению и расслаблению специальных мышц, расположенных в ее стенке.
Внутреннее ухо также является важнейшей частью равновесно-слухового анализатора, т.к. именно в нем находятся рецепторные клетки, преобразующие сигналы в нервные импульсы, передающиеся затем в центры слуха и равновесия, расположенные в головном мозге. Анатомически внутреннее ухо включает в себя костный и перепончатый лабиринты, причем второй повторяет контуры первого и как бы входит в его углубления по всей поверхности. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и костных полукружных каналов.
В преддверии, являющемся небольшой по размерам полостью и прилежащем одной своей стороной к границе между средним и внутренним ухом, имеется большое количество отверстий (семь основных, а также отверстия, через которые проходят нервы). Улитка расположена рядом с преддверием и состоит из основания, купола, спирального канала улитки и некоторых других анатомических образований. Костные полукружные каналы же лежат сбоку от преддверия и представляют собой тонкие трубочки с отверстиями.
Перепончатый лабиринт состоит из нескольких полостей, стенки которых образованы мембранами, а сами каналы заполнены эндолимфой – веществом, отличающимся по составу от плазмы крови по многим показателям, что определяется особыми функциями этой субстанции. Непосредственно в состав перепончатого лабиринта входят овальный и круглый мешочки с каналами, а также эндолимфатический проток. В овальный мешочек впадают полукружные каналы, а в круглый – соединительный проток, идущий от улитки. Эндолимфатический проток, заполненный эндолимфой, выходит из наружного уха на одну из поверхностей каменистой кости, образуя в этом месте мешкоподобное расширение, выполняющее важную функцию распределения давления при повышении последнего во внутричерепном пространстве. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется перилимфатическое пространство, которое заполнено перилимфой – жидкостью с составом, отличающимся от такового как у эндолимфы, так и у плазмы крови.
Во внутреннем ухе, как уже было сказано выше, расположены слуховые и равновесные рецепторы. Звуковые волны воспринимаются так называемым спиральным органом, в состав которого входят сенсорные и поддерживающие клетки. На поверхности сенсорных клеток расположены стереоцилии – микроворсинки, улавливающие колебания жидкой среды внутреннего уха через расположенную поверх них текториальную пластинку, что обусловлено проникновением из наружной среды звуковых волн, проходящих через барабанную перепонку, по системе слуховых косточек и далее – по внутреннему уху до спирального органа.
Рецепторы же органа равновесия находятся в овальном и круглом мешочках, а также в полукружных каналах. Рецепторные области – макулы (пятна) покрыты с наружной стороны отолитовой мембраной и также имеют сенсорные клетки с волосками. Среди последних у равновесно-чувствительных клеток отмечают как стереоцилии, аналогичные таковым у сенсорно-слуховых клеток, так и киноцилии, расположенные по одной на каждой клетке и обладающие, в отличие от стереоцилий, возможностью движения.
Импульсы от органов равновесия передаются по вестибулярному нерву в вестибулярные центры головного мозга, из которых по эфферентным волокнам возбуждение направляется на исполнительные органы – определенные группы мышц тела собаки или кошки, благодаря функционированию которых определяется положение организма в пространстве. От слухового анализатора же идет по направлению к улитковым ядрам продолговатого мозга улитковый нерв, далее от ядер импульсы по нервным волокнам направляются в подкорковые слуховые центры, расположенные в задних холмах четверохолмия (средний мозг), а также в ядра таламуса, а из подкорковых центров – далее, в корковые центры, расположенные в височной доле коры большого мозга (там же локализуются и корковые центры вестибулярного анализатора).
Нормальное функционирование сложноорганизованного статоакустического анализатора является очень важным для обеспечения жизнедеятельности организма, однако, необходимо отметить, что например, нарушения равновесия и координации, возникающие при повреждении вестибулярного аппарата, со временем могут частично компенсироваться благодаря работе других анализаторов, что показывает их скоординированную работу. Нарушения слуха у собак также не являются критическими патологиями, т.к. животные этого вида обладают довольно высокими приспособительными возможностями за счет функциональной активности других органов, в том числе, образующих обонятельный анализатор.
Зрительный анализатор – один из органов чувств, состоящий из глазного яблока, вспомогательных органов глаза, проводящих путей, образованных нервными волокнами, идущими пучками в составе нервов, а также центров зрительного анализатора, находящихся в центральной нервной системе, а именно, в головном мозге. Совокупность этих анатомических структур обеспечивает функционирование системы восприятия световых волн, благодаря чему возможно формирование зрительных образов, необходимое для нормальной жизнедеятельности организма собаки и кошки, в том числе – ориентации в пространстве, осуществления актов пищевого и полового поведения и др.
Глазное яблоко расположено во впадине, образуемой костями черепа, и имеет округлую форму, причем передняя его часть менее выпукла, чем задняя. Анатомически оно представляет собой комбинацию различных элементов – оболочек и светопреломляющих сред. Среди первых различают три оболочки – наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная оболочка формируется склерой (непрозрачной белочной оболочкой), покрывающей большую часть глазного яблока снаружи, и роговицей – абсолютно прозрачной оболочкой, представляющей собой округлый участок в передней части глаза.
В склере находится небольшое количество кровеносных сосудов, а на своей задней поверхности она имеет отверстие для выхода зрительного нерва. В роговице (а именно – ее центральной части) кровеносные сосуды отсутствуют совершенно, а анатомически она состоит из роговичных клеток и соединительной ткани. Основная ткань роговицы покрыта внутренней оболочкой, поверх которой лежит эндотелий, прикрытый второй оболочкой. На последней же располагаются ряды многослойного эпителия.
Средней оболочкой глаза является сосудистая, которая также формируется двумя основными компонентами – собственно сосудистой оболочкой, находящейся под склерой, а также радужной оболочкой, расположенной в передней части глаза позади роговицы и отделенной от нее передней камерой глаза, по центру которой располагается отверстие, именуемое зрачком. Строение собственно сосудистой оболочки имеет отличительные черты, одна из которых – богатая васкуляризация, т.е. хорошее кровоснабжение за счет наличия большого количества кровеносных сосудов. Также собственно сосудистая оболочка имеет дополнительные функционально важные компоненты – тапетум, или отражательную пластинку, а на границе с радужной оболочкой – ресничное тело, имеющее кольцевидную форму и характеризующееся наличием в своем составе ресничной мышцы, необходимой для осуществления процессов аккомодации глаза (также в них принимает участие хрусталик, являющийся одним из светопреломляющих компонентов глаза).
Радужная оболочка характеризуется наличием двух поверхностей – передней и задней, а также двух краев – зрачкового и ресничного, первый из которых граничит со зрачковым отверстием, а второй – с ресничным телом, которое, в свою очередь, отделяет радужную оболочку от собственно сосудистой оболочки. В состав радужной оболочки входят пигментные клетки, формирующие цвет глаз (в их отсутствии определяется альбинизм), а также мышечные волокна, сокращение и расслабление которых (имеются как круговые мышечные волокна, так и расходящиеся лучами) регулирует размер зрачка. Кровеносные сосуды радужной оболочки формируют большой и малый круги, называемые кругами радужной оболочки соответственно своему расположению.
Иннервация мышечных волокон обеспечивается как симпатической, так и парасимпатической частями нервной системы, причем первая обеспечивает расширение зрачка (т.к. иннервирует радиальные мышечные волокна-дилятаторы), а вторая – сужение (т.к. иннервирует сфинктер зрачка, образованный кольцевидно расположенными мышечными волокнами).
Внутренней оболочкой глаза является сетчатая, или сетчатка. Она, также как и две другие оболочки, состоит из компонентов, один из которых представляет собой зрительную часть сетчатки, а второй – слепую, которая, в свою очередь, формируется ресничной и радужной частями сетчатки. Зрительная часть имеет в своем составе два слоя – пигментный и нервный, в последнем из которых находятся палочки и колбочки – фоторецепторы, функционирование которых обеспечивает восприятие воздействий световых и цветовых раздражителей, причем, как правило, за восприятие света отвечают палочки, тогда как цветоощущение может быть сформировано благодаря наличию колбочек (однако, имеются исследования, подтверждающие тот факт, что иногда возможно перекрытие функций фоторецепторов одного типа фоторецепторами другого, благодаря чему обеспечивается наиболее эффективная работа зрительного анализатора). От сетчатки берет свое начало зрительный нерв, идущий от слепого пятна – участка на границе оболочки с пучком нервных волокон.
К светопреломляющим средам глаза относят камеры глаза (переднюю, заднюю, стекловидную) и хрусталик. Передняя камера глаза отделяет роговицу от радужной оболочки, задняя – радужную оболочку от хрусталика, стекловидная – хрусталик от сетчатки. Передняя и задняя камеры заполнены так называемой водянистой влагой, а стекловидная – стекловидным телом, также состоящим из водянистой влаги (в его состав, помимо этого, входят коллагеновые волокна). Хрусталик расположен за отверстием зрачка и имеет вид двояковыпуклой линзы, передняя поверхность которой имеет меньшую кривизну, чем задняя. К нему подведены волокна цинновой связки, благодаря чему обеспечивается постоянство его положения. Анатомически в хрусталике определяется капсула, корковое вещество и ядро, в состав которых входят соединительно-тканные волокна и клетки эпителия.
Помимо глазного яблока зрительный анализатор включает в себя и вспомогательные органы глаза, а именно – веки, мышцы и фасции, периорбиту и слезный аппарат глаза. Веки представляют собой кожно-слизисто-мышечные складки, находящиеся в передней области глаз и подразделяющиеся на верхнее и нижнее, отделенные друг от друга щелью век, через которую видна передняя часть глазного яблока (при открытых веках). На границах век, как внутренней, так и внешней, находятся спайки, которые образуют, соответственно, внутренний и внешний углы глаза. На веках, а именно – наружном их крае, расположены ресницы, в волосяные луковицы которых выводится секрет ресничных желез, относимых к типу потовых желез. Также в непосредственной близости от них, на внутреннем ребре края век, выводится секрет сальных желез.
Внутренняя сторона век, прилегающая к глазному яблоку, называется конъюнктивой. Последняя образует конъюнктивальный мешок, простирающийся от кожного края века до границы его с глазным яблоком. Помимо верхнего и нижнего век у собаки и кошки имеется также третье веко, называемое по-иному мигательной перепонкой. Оно располагается во внутреннем углу глаза и является складкой конъюнктивы, продолжение которой образует описанный выше конъюнктивальный мешок. Внутри третьего века имеется хрящевое образование. В мышечный аппарат век, благодаря которому осуществляется их движение, и возможно приведение в действие защитного механизма глаза, входят круговая мышца век, мышцы-подниматели верхнего века (наружный подниматель верхнего века и внутренний подниматель верхнего века), а также опускатель нижнего века.
Мышцы глаза включают в себя дорсальную и вентральную косые мышцы, прямые мышцы глаза и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Благодаря их наличию возможно движение глаз для нормального осуществления их основной функции. Сверху перечисленные мышцы покрыты фасцией орбиты (имеется поверхностная ее часть и глубокая), покрывающей глаз с задней и боковых сторон и оканчивающейся в тканях верхнего и нижнего век. Помимо фасций орбиты имеется фасция глазного яблока, пространство под которой называется перибульбарным (его область соединяется с субдуральным и субарахноидальным мозговыми пространствами, образуемыми оболочками головного мозга).
Периорбита представляет собой фиброзную ткань, окружающую все структуры глаза и соприкасающуюся одной из своих поверхностей с надкостницей костей черепа, образующих глазницу. Внутри и снаружи нее имеются внутреннее и наружное жировые тела, соответственно, которые выполняют защитную функцию, предохраняя глаз изнутри от механических и термических воздействий.
Слезный аппарат, строение которого также необходимо рассмотреть более подробно, состоит из слезных желез, канальцев, мешка и носослезного протока. Слезные железы находятся в ямках лобной кости рядом с глазным яблоком и веками (а именно – верхним и третьим – различают слезную железу верхнего века и, соответственно, слезную железу третьего века). По форме они плоские, внутреннее строение характеризуется наличием альвеол и собирающих трубочек. По выводным канальцам слезы выводятся на поверхность конъюнктивы, затем они направляются в слезные канальцы, впадающие в слезный мешок. От последнего отходит носослезный проток, направляющий секрет слезных желез в носовую полость.
Проводящие пути зрительного анализатора представлены правым и левым зрительными нервами, идущими от правого и левого глазных яблок, соответственно. В области промежуточного мозга, являющегося одной из частей головного мозга, зрительные нервы перекрещиваются и продолжаются далее в виде зрительных трактов, идущих в подкорковые зрительные центры, которыми являются зрительные бугры, области четверохолмия (средний мозг) и другие анатомические образования головного мозга.
От подкорковых центров волокна зрительных трактов направляются к коре головного мозга, а именно – ее затылочной доле, где расположены центральные зрительные принимающие структуры, от которых эфферентные импульсы идут к различным образованиям, в том числе – участкам спинного мозга, благодаря чему осуществляется сложноорганизованное рефлекторное управление координацией действий собаки и кошки в зависимости от поступающих от зрительного анализатора сигналов.
