Мочевыделительная система – система, выполняющая функцию выделения продуктов обмена веществ при помощи синтеза и выведения мочи в окружающую среду. Органами, входящими в ее состав, являются почки, парные мочеточники, мочевой пузырь, уретра (мочеиспускательный канал).
Образование мочи осуществляется почками в результате процесса ультрафильтрации плазмы крови, затем часть веществ из первичной мочи всасывается при движении по канальцам почек, а часть – выделяется в нее. Далее моча проходит по мочеточникам в мочевой пузырь, из которого попадает в мочеиспускательный канал и выводится наружу.
Нормальное функционирование мочевыделительной системы необходимо для выведения продуктов обмена веществ и жидкости – значительное нарушение ее работы вызывает тяжелые нарушения и интоксикацию организма.
К органам репродуктивной системы самки относятся яичники (парные половые железы), маточные трубы, матка, влагалище, преддверие влагалища и вульва. Наличие этих органов обеспечивает животному возможность размножения и продолжения рода. Так, в яичниках созревают яйцеклетки, которые затем оплодотворяются сперматозоидами самца, в результате чего начинается развитие плодов в матке, которые при наступлении срока родов изгоняются через родовые пути. Помимо этого, органы размножения самки принимают участие в синтезе женских половых гормонов, влияющих на регуляцию половых циклов и некоторые другие функции организма.
Яичники располагаются в брюшной полости на уровне третьего-четвертого поясничных позвонков чуть ниже каудальной (направленной к хвосту) поверхности почек под мочеточниками. Размер их не превышает обычно 1,5 сантиметров в длину и 0,5-1 сантиметра в ширину и высоту (у кошек — меньше). Внутри яичника различают две зоны – сосудистую и фолликулярную. Сосудистая зона располагается в центральной части органа и характеризуется наличием значительного количества сосудов, через которые осуществляется кровоснабжение яичника. Фолликулярная же зона располагается по диаметру яичника, ближе к его оболочкам. В ней находятся фолликулы на разных стадиях развития, а также желтые тела.
Фолликулы отвечает за синтез эстрогенов – гормонов, регулирующих половой цикл, также в них происходит развитие яйцеклеток (самый большой фолликул, в котором находится созревшая яйцеклетка, готовая к овуляции, именуется граафовым пузырьком и располагается в самом верхнем слое яичника, открываясь затем с изгнанием яйцеклетки наружу). Желтое тело же получает свое развитие на месте лопнувшего фолликула после овуляции яйцеклетки и ответственно за продукцию прогестерона – гормона, необходимого для успешного вынашивания беременности и благополучного родоразрешения.
Оболочки яичника представлены внутренней белочной оболочкой, покрывающим ее слоем эпителиоцитов, а также серозной оболочкой, образующей несколько связок, благодаря которым яичник имеет относительно постоянную локализацию. Так, от одного из краев яичника отходит брыжейка, являющаяся частью маточной связки, а между задним краем яичника и рогом матки имеется специальная яичниковая связка. Вокруг яичников же находятся яичниковые бурсы с яичниковыми полостями, имеющими связь с брюшной полостью.
После овуляции яйцеклетка двигается в матку по маточной трубе, отходящей от каждого яичника. На переднем конце маточных труб, называемых также фаллопиевыми трубами, имеется яичниковая бахромка, посредством которой маточная труба прикрепляется к яичнику. Стенка же маточных труб образована тремя оболочками – серозной, мышечной и слизистой. Серозная оболочка является наружной и имеет связки, тянущиеся на другие органы репродуктивной системы, в том числе, матку. Средней оболочкой маточных труб является мышечная, сформированная, также как и во многих других органах, двумя слоями мышечных волокон – продольным и циркулярным. Слизистая оболочка является внутренней и состоит из нескольких слоев. Самым верхним из них является слой эпителиальных клеток, в составе которого имеются эпителиоциты нескольких видов. Под эпителиальным слоем находится собственный слой слизистой оболочки, формируемый соединительной тканью. Маточные трубы открываются в рога матки через маточные отверстия.
Матка характеризуется наличием двух рогов, тела и шейки. Рога матки V-образной формы, тонкие, колбасовидные. К ним крепятся маточные связки, брыжейка и круглая связка матки. Рога матки, соединяясь, переходят в ее тело – небольшое по размерам, имеющее внутри себя полость, называемую полостью матки. За телом расположена шейка матки, вдающаяся в сторону влагалища. Все части матки имеют несколько оболочек, в том числе – слизистую (эндометрий), мышечную (миометрий) и серозную.
Эндометрий состоит из эпителиального слоя и собственно слизистой оболочки. Подслизистой основы не имеет, чем отличается от слизистой оболочки многих других органов. Верхний слой – эпителиальный – формируется призматическими эпителиоцитами, расположенными в один ряд. Под ними расположен слой соединительной ткани (собственно слизистая оболочка), состоящий из коллагеновых волокон и клеток.
В нем же находятся маточные железы, образуемые углублениями эпителиального слоя. Миометрий, или мышечный слой, сформированный двумя слоями мышечных волокон, расположенных в различных направлениях – продольно и циркулярно, хорошо развит, что особенно ярко проявляется в период беременности – к ее окончанию, по причине необходимости максимально эффективно поддерживать форму матки с находящимися в ней плодами, а также для осуществления родового процесса, во время которого плоды изгоняются из матки благодаря ее сокращениям. Наружный слой матки формируется серозной оболочкой, образующей связки (см. выше).
Наружными половыми органами, необходимыми для осуществления процессов совокупления, а также являющимися частью родовых путей, являются влагалище, преддверие влагалища и вульва. Стенки влагалища образованы слизистой (верхним слоем ее является многослойный плоский эпителий), мышечной и серозной оболочками, причем последняя не распространяется на заднюю часть органа, которая покрыта рыхлой соединительной тканью – адвентицией.
Преддверие влагалища расположено каудальнее самого влагалища и отделяется от него девственной плевой. Его оболочка также формируется тремя слоями, причем в слизистом слое имеются особые железы, называемые преддверными. Серозной оболочки у преддверия влагалища не имеется, и оно снаружи, также как и каудальная часть влагалища, покрыто рыхлой соединительной тканью. Еще одной характерной особенностью является наличие кавернозного тела, расположенного между двумя оболочками – слизистой и мышечной, которое покрыто слоями мышц, отвечающих за функциональную активность преддверия влагалища.
На нижней же стенке преддверия находится отверстие мочеиспускательного канала. Вульва, также являющаяся наружным органом размножения самки, состоит из половых губ и клитора, который оканчивается небольшой головкой. В основе этих анатомических образований имеются мышцы, благодаря которым возможно сжатие и расслабление вульвы.
В целом, органы размножения самки эффективно обеспечивают возможность продолжения рода посредством спаривания, оплодотворения яйцеклетки, роста и развития плодов, а также адекватно протекающего процесса родов.
Репродуктивная система самца представлена парными половыми железами – семенниками с придатками, парными же проводящими путями, придаточными половыми железами, половым членом и препуцием.
Наличие внутренних и наружных половых органов обеспечивает возможность продолжения рода, так как в них происходит образование и созревание спермиев, синтез половых гормонов и секретов, а также, благодаря наличию наружных половых органов, являющихся органами спаривания, попадание сперматозоидов в организм самки, где происходит оплодотворение яйцеклетки и развитие эмбрионов.
Размножение и развитие (рост и созревание) мужских половых клеток – спермиев – осуществляется в парных половых железах, именуемых семенниками. Также в них происходит и синтез мужских половых гормонов. Семенники имеют овальную (эллипсовидную) форму, передний их конец называется головчатым, а задний – хвостатым. Нижняя поверхность семенника – свободный край – направлена вентрально, тогда как верхняя – придатковый край – направлена дорсально (т.е. вверх) и несет на себе придаток семенника, строение которого будет рассмотрено ниже.
Семенники находятся в семенниковом мешке, покрытом кожей мошонки и мышечно-эластической оболочкой. Под последней находится наружная семенная фасция, а под ней – общая влагалищная оболочка и специальная влагалищная оболочка, покрывающая каждый семенник с придатком. Непосредственно паренхима семенника покрыта белочной оболочкой, представляющей из себя слой соединительной ткани, образующей капсулу, края которой проникают внутрь семенника, образуя в нем средостение, как бы разделяющее семенник на две половины.
От средостенного соединительно-тканного тяжа в стороны отходят также образованные соединительной тканью множественные перегородки, ячейки между которыми именуются дольками семенника. В этих дольках располагается паренхима – основная ткань, обеспечивающая выполнение главных функций органа – выработку спермиев и половых гормонов. В ее состав входят соединительная ткань, синтезирующие гормоны клетки и извитые семенные канальцы, в которых проходят все стадии развития спермиев (полный цикл развития у собак занимает около двух месяцев).
По извитым семенным канальцам спермии попадают в прямые семенные канальцы, проходящие в соединительно-тканном тяже – средостении семенника, образованном наружной белочной оболочкой, проникающей в центральную плоскость семенника. Из средостения от прямых семенных канальцев берут начало общие выносящие протоки, которые направляются к придатку семенника с его протоком.
Придаток семенника находится над верхней частью семенника – его придатковым краем. Он формируется входящими в него со стороны средостения семенника выносящими протоками, чрезвычайно извитым протоком придатка и начальной частью семявыносящего протока. Придаток семенника состоит из головки придатка, тела придатка и хвоста придатка. Головка формируется прямыми выносящими протоками, тело – протоком придатка, который, выпрямляясь по ходу движения, формирует хвостовую часть придатка, в которой берет свое начало семявыносящий проток.
Как уже было сказано выше, семенник и его придаток покрыты специальной влагалищной оболочкой. С их тел она переходит в брыжейку семенника, обеспечивающую его постоянное местоположение. Каждый семенник также имеет прикрепленный к его поверхности семенной канатик, в котором проходит внутренняя семенная артерия, внутренние семенные вены, а также внутренний семенной нерв и гладкие мышечные волокна. Снаружи семенной канатик покрыт специальной влагалищной оболочкой, переходящей на него с семенника и его придатка. От семенника семенной канатик поднимается вверх к брюшной полости, проходя при этом через отверстие пахового канала.
Параллельно семенному канатику идет и семяпровод, выходящий из хвоста придатка семенника орган, по которому происходит передвижение спермиев в направлении мочеполового канала. Семяпровод проходит в брюшную полость, затем – в тазовую и, огибая мочевой пузырь, впадает через предстательную железу в мочеиспускательный канал, который с этого места и ниже именуется мочеполовым. Стенки семяпровода сформированы тремя слоями – наружной серозной оболочкой, средней мышечной оболочкой, образованной циркулярным и продольным слоями миоцитов, а также слизистой оболочкой, верхний слой которой образован эпителиальными клетками, относимыми по строению к цилиндрическому эпителию.
В месте впадения семяпровода в мочеиспускательный канал расположена простата – предстательная железа, относимая по классификации к придаточным половым железам. По срединной плоскости простаты проходит продольная борозда, которая делит предстательную железу на две половины, именуемые долями простаты. Наружная оболочка простаты, также как и наружная оболочка семенников, формируется соединительно-тканной капсулой, которая спускается по направлению к центру органа многочисленными пластинками, между которыми образуются ячейки, покрытые различными видами секретирующих эпителиальных клеток. Из этих ячеек, называемых дольками, секрет простаты выводится в мочеполовой канал, причем, необходимо отметить, что, в отличие от эякулята, также содержащего секрет простаты, последний выводится и с порциями мочи вне зависимости от полового акта и момента эякуляции.
К наружным половым органам относятся половой член и препуций. У полового члена имеется корень, связанный с тазом мощными связками. От него отходят две ножки полового члена, прикрытые слоем мышц. Ножки при своем соединении формируют пещеристое тело полового члена, покрытое белочной оболочкой, от которой вовнутрь тела отходят многочисленные перегородки, между которыми образуются камеры. На наружной же стороне белочной оболочки пещеристого тела имеется желобоватое вдавливание, в которое помещается мочеполовой канал в своей половочленной части.
В центральной же части полового члена имеется также кость, называемая, согласно своему положению, костью полового члена, или костью пениса. Головной конец кости продолжается фиброзной или хрящевой тканью – в зависимости от возраста кобеля или кота. Перед костью полового члена на переднем его конце имеется головка, состоящая из кавернозной (пещеристой) ткани, образующей губчатое тело и состоящей из двух частей – длинной части и луковицы.
Нормальное функционирование полового члена возможно благодаря наличию особой системы мышц и вен. Так, в половом члене проходят две вены, застой крови в которых, обеспечиваемый сокращением определенных мышц (в том числе — сжимателя дорсальных вен пениса), определяет возможность эрекции, необходимой для осуществления полового акта.
Сам половой член расположен в препуциальном мешке, образованном кожей в наружной своей части, а с внутренней стороны являющимся границей полости препуциального мешка, имеющего в своей стенке лимфатические узелки, но характеризующегося отсутствием выводных протоков желез.
В целом, все органы размножения самца необходимы для адекватного выполнения их основной функции – обеспечения продолжения рода.
Уретра (мочеиспускательный канал) – трубкообразный орган малого диаметра, необходимый для выведения мочи из мочевого пузыря наружу. У самок и самцов имеются некоторые отличия в анатомическом положении, строении и функциональности уретры.
Так, у сук и кошек уретра намного короче, лежит полностью в тазовой полости. Она начинается от шейки мочевого пузыря, в которой расположен сфинктер, образованный кольцевыми мышечными волокнами, а заканчивается наружным отверстием уретры, которое определяется на расстоянии менее сантиметра от границы влагалища и преддверия влагалища. Длина мочеиспускательного канала зависит от размеров животного, которые, в свою очередь, определяются породой и возрастом, и обычно составляет от шести-семи до девяти-десяти сантиметров.
У кобелей и котов уретра подразделяется на мочеиспускательный канал и мочеполовой канал, причем первый переходит в последний без видимых границ. Фактически, эти границы определяются местом, где к стенке уретры подходят семяизвергательные каналы, по которым в уретру поступает эякулят. В тазовой полости уретра у кобелей начинается от шейки мочевого пузыря, затем проходит вдоль предстательной железы, формируя предстательную часть уретры, а затем расположена по направлению к седалищной дуге, в области которой изгибается вниз (вентрально) и направляется на нижнюю сторону полового члена, проходя по которой, открывается наружным отверстием уретры на головке полового члена.
В половочленной части мочеполового канала слизистая (внутренняя) оболочка имеет в своем составе железы, синтезирующие и выводящие в полость уретральный секрет (у сук и кошек эти железы отсутствуют). Длина уретры у самцов намного превосходит таковую у самок и составляет до тридцати и более сантиметров. Помимо слизистой оболочки уретра имеет мышечную, а также среднюю венозную (образована сетью вен) оболочки.
Нормальное функционирование уретры необходимо для осуществления процесса вывода мочи из организма, что позволяет не допустить интоксикации организма продуктами обмена веществ и поддерживать водно-электролитный баланс и кислотно-щелочное равновесие.
Мочевой пузырь – это полый орган, расположенный в тазовой полости и выполняющий функцию накопителя мочи, поступающей в него из почечных лоханок через мочеточники для последующего выведения наружу.
В ненаполненном состоянии он представляет из себя толстостенное образование шаровидной формы, трансформирующейся в грушевидную при слабом или среднем наполнении. Округлая верхушка мочевого пузыря расположена в краниальной (направленной к голове) его части, а шейка, переходящая в мочеиспускательный канал (уретру) – в каудальной (направленной назад – к хвосту). Между верхушкой и шейкой определяется собственно тело мочевого пузыря, с боковых сторон к которому подходят мочеточники.
Стенка мочевого пузыря, как и многих других полых органов, образована тремя слоями – внутренним, средним и наружным. Внутренний слой – слизистая оболочка – имеет в своем составе несколько субслоёв, причем самый верхний из них образован рядами эпителиальных клеток, а нижний – подслизистой основой. Средний слой стенки мочевого пузыря формируется продольными и циркулярным слоями мышечных волокон, циркулярный заключен между двумя продольными и в области шейки образует сфинктер, благодаря которому возможно удержание мочи в мочевом пузыре до периода мочеиспускания.
Наружная – серозная – оболочка покрывает мочевой пузырь на всей его поверхности, кроме шейки, где покровный слой формируется рыхлой соединительной тканью, распространяющейся также на вентральную (обращенную вниз) поверхность органа. Иннервация мочевого пузыря осуществляется тазовыми нервами, а кровоснабжение – через каудальную пузырную артерию.
Анатомическое расположение мочевого пузыря у самок характеризуется близостью к матке и влагалищу – так, пустой или слабо наполненный мочевой пузырь может быть визуализирован именно под этими органами. По отношению к костям скелета можно определить его положение над лонными костями таза.
Нормальное функционирование мочевого пузыря является крайне важным условием адекватной работы выделительной системы, отвечающей за выведение из организма продуктов обмена веществ, излишних объемов органических и неорганических веществ, а также метаболитов лекарственных средств для поддержания физико-химического равновесия и недопущения интоксикации организма.
Мочеточники – органы трубкообразной формы, располагающиеся между почками и мочевым пузырем и выполняющие функцию проведения мочи от первых к последнему.
Стенки мочеточников образованы тремя слоями, что обусловлено функциональной необходимостью. Внутренний слой – слизистая оболочка – представлен несколькими рядами клеток, в том числе – эпителиальными клетками, а также подслизистой основой. Средний слой образован мышечными волокнами, в состав которых входят мышечные клетки – миоциты. Благодаря этому компоненту стенки мочеточника обладают достаточной способностью к сокращению, что облегчает транспортировку образованной в почках и собирающейся в почечных лоханках мочи в мочевой пузырь, из которого последняя периодически выводится наружу. Наружный слой мочеточников формируется серозной оболочкой, однако, при прохождении их в тазовую полость наружная серозная оболочка замещается на соединительно-тканную.
Начало мочеточники берут в воротах почек, расположенных с медиальной (внутренней) стороны последних, причем, ворота также являются местом, через которое в почку входят почечные артерия и вена. Далее мочеточники проходят параллельно аорте и каудальной полой вене до входа в тазовую полость.
Вход мочеточников в мочевой пузырь осуществляется в области шейки последнего или с боковых сторон мочевого пузыря – в зависимости от пола животного. Особо следует отметить то, что место пересечения мочеточника со стенкой мочевого пузыря формируется двумя перпендикулярными плоскостями, т.е. вход осуществляется под прямым углом или углом, близким по своему числовому значению к прямому, однако, затем оба мочеточника проходят некоторое расстояние внутри стенки мочевого пузыря параллельно ее слоям. Такое анатомическое строение обеспечивает невозможность попадания мочи из мочевого пузыря обратно в мочеточники, что могло бы происходить в том случае, если бы мочеточники с мочевым пузырем формировали соединение обычного типа.
Иннервация мочеточников осуществляется при помощи тазовых нервов, а кровоснабжение – через пупочную артерию. В целом, функционирование обоих мочеточников обеспечивает регулярное поступление мочи из почечных лоханок в мочевой пузырь, откуда впоследствии – при накоплении достаточного количества – она выводится наружу.
Почки являются главным парным органом мочеобразования, относимым к мочевыделительной системе. Они имеют овальную форму с вдавлением на внутренней стороне, что придает им сходство с бобами. Консистенция почек плотная, цвет – красно-бурый.
Почки собак и кошек однососочковые, в отличие от почек многих других животных. Различить почечные доли можно только лишь по расположению магистральных сосудов. Каждая почка имеет краниальный (передний) и каудальный (задний) концы, причем последний из них более узкий, чем первый. Также имеются почечные края – латеральный (внешний), характеризующийся выпуклостью, и медиальный (внутренний), характеризующийся вогнутостью – наличием ворот почек, через которые в них проникают сосуды – почечная артерия, подводящая кровь к почке, почечная вена, выводящая кровь из почки, а также мочеточник, по которому образованная в почке моча стекает в мочевой пузырь.
Поверхностный слой почек образован фиброзной капсулой, жировой капсулой, а также расположенной с вентральной (обращенной вниз) поверхности серозной оболочкой. В самой почке имеется также несколько слоев – корковая зона, пограничная и мозговая зоны.
Через пограничную зону, расположенную между корковой и мозговой зонами осуществляется кровоснабжение почек – в ней проходят дуговые артерии и вены. Причем, первые, разделяясь на множество ветвей, формируют сосудистые клубочки, в которых происходит первичная фильтрация мочи, как в составной части нефрона – главной структурно-функциональной единице почки. Каждый сосудистый клубочек расположен в сосудистой капсуле. Первичная моча, отфильтрованная через стенки сосудов в сосудистом клубочке, попадает в извитой проксимальный почечный каналец и расположенные ниже его продолжения, в которых ее состав претерпевает различные изменения (см. ниже).
Извитой проксимальный почечный каналец переходит в прямой проксимальный почечный каналец, а затем – в тонкий каналец, прямой дистальный каналец и извитой дистальный каналец. Тонким и дистальным прямым канальцем формируется петля Генле. Все эти структуры вместе и образуют нефрон, начинающийся сосудистым клубочком и заканчивающийся петлей Генле и дистальным извитым почечным канальцем. Нефроны, как уже было сказано выше, представляют собой главные структурно-функциональные единицы почек, работа которых обеспечивает непрерывное протекание процессов фильтрации плазмы и образования сначала первичной, а затем – вторичной мочи.
Первичная моча образуется путем фильтрации плазмы в почечных клубочках. В норме эта жидкость не содержит эритроцитов и белка с большой молекулярной массой, так как прохождение этих элементов сквозь мембраны почечных клубочков невозможно. Первичная моча стекает в почечный каналец, стенки которого образованы эпителиальными клетками, через которые осуществляется активное обратное всасывание некоторых компонентов первичной мочи, изначально отфильтрованных в нее почечными клубочками, а также активная экскреция в просвет почечного канальца и секреция образуемых в его стенках веществ, которые являются в дальнейшем одними из компонентов вторичной мочи.
Так, через стенки канальцев всасывается большое количество воды и натрия, глюкозы и других углеводов, аминокислот и построенных из них белков. В то же время, в мочу экскретируются различные продукты обмена веществ, наравне с их прохождением через сосуды сосудистого клубочка или же в том случае, если их фильтрация в первичную мочу невозможна.
Концевой отдел нефрона соприкасается с собирательной трубкой, по которой моча течет в собирательные канальцы и, через сосочковые отверстия, в почечную лоханку. Поверхность собирательных трубок образована однослойной и цилиндрической (в различных отделах – разные типы тканей) эпителиальной тканью. В собирательных трубках происходит дальнейшее изменение состава мочи – всасывание воды и снижение рН.
Почечная лоханка, куда поступает вся отфильтрованная моча, покрыта с внутренней стороны слизистой оболочкой, состоящей из нескольких слоев, в том числе – эпителиального, собственно слизистого и подслизистого. В последнем из них имеются мышечные клетки, благодаря которым отчасти возможно сокращение лоханочной полости и вывод мочи через мочеточники в мочевой пузырь.
Благодаря работе почек обеспечивается удаление из организма продуктов обмена веществ, чужеродных соединений, в том числе – компонентов лекарственных препаратов, а также избытка воды и некоторых органических веществ. Так, через почки выводятся продукты обмена белков – мочевина, креатинин, мочевая кислота и другие соединения, имеющие в своем составе азот, продукты, образующиеся в результате неполного окисления веществ, относящихся к органическим, — молочная кислота (образующаяся в большом количестве при тяжелой мышечной работе), кетоновые и ацетоновые тела, а также – неорганические вещества, к которым относятся, в первую очередь, соли и вода.
Процессы образования мочи в почках регулируются многими механизмами, и на их протекание, аналогично, оказывают влияние различные процессы и показатели функционирования других систем органов и тканей. Так, скорость фильтрации плазмы в почечных клубочках и, соответственно, скорость образования первичной мочи напрямую зависят от кровяного давления в артериях и артериолах, по которым кровь подводится к сосудистым клубочкам для осуществления процессов ультрафильтрации.
Также велико и прямое влияние нервной системы, главным образом – симпатической ее части, иннервирующей кровеносные и лимфатические сосуды. Так, через симпатические нервы, идущие от симпатического ствола, может увеличиваться уровень реабсорбции в почечных канальцах многих органических и неорганических веществ, в том числе, углеводов, фосфатов, натрия и воды. Стимуляция синтеза ренина – физиологически активного вещества, оказывающего влияние на тонус кровеносных сосудов, также влияет на объемы фильтруемой в единицу времени плазмы.
Еще одним механизмом регуляции клубочковой фильтрации является повышение или понижение выработки антидиуретического гормона, синтезируемого в гипоталамо-гипофизарной системе. В целом, эндокринная регуляция (при помощи гормонов и гормоноподобных веществ) влияет на уровень проницаемости клеточных мембран почечных канальцев, уровень чувствительности рецепторов клеток к антидиуретическому гормону, скорость транспортировки ионов натрия и хлорид-ионов через мембраны клеток почечных канальцев, осмотическое давление мочи и уровень снабжения кровью различных почечных структур, что влияет и непосредственно на процессы ультрафильтрации в сосудистых клубочках, реабсорбции и секреции в почечных канальцах и выведение мочи по системе трубочек и канальцев в почечную лоханку, из которой моча по мочеточникам транспортируется в мочевой пузырь (а из последнего, впоследствии – через уретру выводится наружу).
Помимо выделительной функции почки обладают и рядом других функций, в том числе – эндокринной, обеспечивая постоянный синтез биологически активных веществ – гормонов. Наиболее важные из них – ренин, простогландины, эритропоэтин, витамин D. Ренин является протеолитическим (расщепляющим белки) ферментом, образование которого запускает каскад реакций, направленных на сужение сосудов, повышение выработки альдостерона (гормона, увеличивающего обратное всасывание натрия и выведение калия в почечных канальцах) и антидиуретического гормона, в результате чего происходит повышение кровяного давления и, соответственно, увеличение объема внеклеточной жидкости, что может быть необходимо при излишних ее потерях, обусловленных, например, различными заболеваниями с симптомами рвоты и диареи, или же при недостаточном поступлении жидкости в организм животного – при ограничении потребления им воды.
Простагландины, образующиеся в мозговом слое почек, напротив, являются веществами, расширяющими сосуды и увеличивающими выход натрия с мочой, за счет чего достигается понижение кровяного давления при избытке жидкости в организме, например, при излишнем потреблении воды животным или же ятрогенно вызванной гипергидратации (неправильный расчет количества вводимой внутривенно или подкожно жидкости с ее передозировкой, что может произойти при проведении инфузионной терапии без контроля лечащего ветеринарного врача).
Эритропоэтин, также синтезируемый почками, является важнейшим физиологически активным веществом, оказывающим прямое стимулирующее влияние на эритропоэз – выработку эритроцитов в красном костном мозге. Увеличение синтеза эритропоэтина происходит в качестве ответной реакции на уменьшение содержания кислорода в крови и, соответственно, ткани почек. В результате повышенного его синтеза увеличивается активность красного костного мозга с последующим увеличением содержания в крови эритроцитов, являющихся клетками, транспортирующими кислород в составе гемоглобина на своей поверхности к различным органам и тканям. Именно недостатком эритропоэтина и, соответственно, эритроцитов, объясняется анемия при хронических заболеваниях почек, в том числе – хронической почечной недостаточности, обусловливающей нарушение не только выделительной, но и эндокринной функций почек.
Синтез почками активной формы витамина D3, признанного, по результатам исследований, гормоноподобным веществом, из неактивной формы, образуемой в печени – еще одна важнейшая функция почек. Это биологически активное вещество является одним из главных регуляторов фосфорно-кальциевого обмена, влияя на количество всасывающегося в кишечнике кальция, количество кальция, выводимого в кровь в результате резорбции (рассасывания) костей, а также – количество кальция, удаляющегося через почки в составе мочи.
Также почки играют роль регуляторов кислотно-щелочного равновесия, поддержание которого необходимо для жизнедеятельности организма. Достижение выполнения этой функции обеспечивается вариабельностью показателя рН мочи (которая может быть как кислой, так и нейтральной или щелочной), за счет чего, удаляя или задерживая ионы водорода при образовании первичной и вторичной мочи, поддерживается определенный уровень рН крови, который должен постоянно находиться в очень узких границах – на уровне 7, 36.
Регуляция осмотического давления и объема крови также находится в области задач при образовании мочи в почечных клубочках и канальцах и физиологически активных веществ – в ткани почек. Это обеспечивается при помощи как описанных выше механизмов синтеза гормонов, влияющих на сосудистое сопротивление и объем крови, так и при помощи контроля центральной нервной системы, сигналы в которую поступают с многочисленных рецепторов, в том числе – волюморецепторов (рецепторов объема, реагирующих на давление притекающий к ним крови).
В свете всех функций почек их нормальная работа представляется крайне важной, так как влияет на множество показателей и функций организма – всех его систем органов и тканей. Нарушение выделительной функции почек, например, влечет за собой развитие интоксикации продуктами обмена веществ, которые в норме должны выводиться с мочой, заканчивающейся летальным исходом в течение, как правило, нескольких дней (24-72 часа – при полном прекращении образования и/или отведения мочи).
