Периферическая нервная система представлена черепными и спинномозговыми нервами, ганглиями, сплетениями и нервными окончаниями, расположенными в различных органах и тканях. Ее, как правило, подразделяют еще на несколько компонентов – соматическую нервную систему, осуществляющую проведение возбуждения на скелетные мышцы, и вегетативную нервную систему. Последняя, в свою очередь, делиться на симпатическую и парасимпатическую (висцеральную) нервную систему. Симпатическая нервная система иннервирует сосуды, расположенные в различных органах и тканях, в то время как висцеральная – гладкую мускулатуру и железы внутренней секреции.
Основным структурным элементом периферической нервной системы является нерв, представляющий собой пучок нервных волокон, являющихся, в свою очередь, отростками нейронов – нервных клеток. Количество нервных волокон в составе нерва огромно, и каждое их них покрыто слоем соединительной ткани – эндоневрием. Нервные волокна образуют группы, покрытые периневрием, в то время как сам нерв покрыт эпиневрием. Периневрий и эпиневрий, также как и эндоневрий, образованы соединительной тканью различной толщины и плотности – в зависимости от размеров групп нервных волокон и самого нерва, соответственно.
Черепные нервы представлены 12 парами, в то время как число спинномозговых нервов намного больше, что связано с большой протяженностью спинного мозга и, соответственно, большим количеством его сегментов. Как правило, нервы имеют два корня – чувствительный и двигательный, однако, черепные нервы могут не иметь пары и быть представленными только чувствительной или же только двигательной частью.
Количество пар спинномозговых нервов соответствует количеству сегментов позвоночного столба и спинного мозга, однако, в шейном отделе на одну пару нервов больше, в то время как в хвостовом – около 5 пар – вне зависимости от количества хвостовых позвонков. Нервы каждого отдела, а также нервные сплетения имеют свои особенности, поэтому нуждаются в подробном рассмотрении.
Так, шейные спинномозговые нервы отходят от спинного мозга спереди и сзади каждого из его сегментов через межпозвоночные отверстия. Каждый шейный спинномозговой нерв характеризуется наличием дорсальной (верхней) и вентральной (нижней) ветви, причем, и та, и другая в последующем претерпевают разделение на медиальную и латеральную ветви. Все эти нервы иннервируют скелетные мышцы и кожу. Основными из них являются большой затылочный нерв, иннервирующий мышцы головы, в том числе те из них, которые отвечают за поднятие и отведение ушной раковины, большой ушной нерв, иннервирующий, помимо всего прочего, околоушную железу, поперечный нерв шеи, надключичный нерв, а также диафрагмальный нерв.
Следующим в каудальном (хвостовом) направлении нервным образованием является плечевое сплетение, которое формируется ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов и находится недалеко от внутренней поверхности лопатки. Отходящие от плечевого сплетения нервы включают в себя дорсальный нерв лопатки, предлопаточный нерв, подлопаточные нервы, мышечно-кожный нерв, подмышечный нерв, краниальные и каудальные грудные нервы, лучевой нерв, локтевой и срединный нервы. Эти нервы иннервируют различные мышцы, капсулы суставов, а также кожу в шейном отделе, грудном отделе и области грудных конечностей.
Грудные спинномозговые нервы отходят от спинного мозга через межпозвоночные отверстия, расположенные между грудными позвонками, и также, как и шейные нервы, разделяются на дорсальные, вентральные, медиальные и латеральные ветви. Эти нервы обеспечивают иннервацию мышц спины, в том числе – мышц позвоночного столба, мышц живота, мышц и кожи грудной конечности
Поясничные и крестцовые спинномозговые нервы же, формируясь по тому же принципу, что грудные, иннервируют как мышцы спины, так и мышцы живота и являются составляющими пояснично-крестцового сплетения. Основными нервами последнего являются подвздошно-подчревные нервы, подвздошно-паховый нерв (иннервирует бедро и кожу наружных половых органов), половобедренный нерв (иннервирует наружные половые органы у кобелей и молочные железы – у сук), кожные нервы бедра, бедренный нерв, запертый нерв, ягодичные нервы, срамной и седалищный нервы, а также различные нервы свободного пояса тазовой конечности, иннервирующие голень, плюсну, заплюсну и пальцы стопы – как мышцы, так и кожу.
Хвостовые спинномозговые нервы также отдают дорсальные и вентральные ветви нервов, иннервирующие мышечную ткань и кожу хвоста. Количество хвостовых нервов, как уже было сказано выше, составляет 5-6 пар, что гораздо меньше, чем число костных сегментов хвостового отдела позвоночника и соответствует длине концевой нити спинного мозга.
Черепные нервы в количестве двенадцати пар подразделяются на чувствительные, смешанные и двигательные. К первой паре относятся обонятельные нервы, являющиеся чувствительными, окончания которых расположены в слизистой оболочке ротовой полости, ко второй – зрительный нерв, также чувствительный, идущий через зрительный тракт к промежуточному мозгу, а именно – зрительным буграм таламуса. Третью пару составляет глазодвигательный нерв, относящийся, как следует из его названия, к двигательным нервам. Он имеет две ветви, иннервирующие различные мышцы глаза.
Четвертая пара черепных нервов представлена блоковым нервом, окончания которого находятся в косой мышце глаза. Пятая пара – это тройничный нерв, несущий множество функций и относящийся к смешанному типу, т.е. являющийся как чувствительным (кожа головы, слизистые оболочки головы, зубы), так и двигательным (жевательная мускулатура), и делящийся впоследствии на нижнечелюстной, верхнечелюстной и глазничный нервы, которые также разветвляются впоследствии на более мелкие ветви – большой жевательный нерв, глубокий височный нерв, крыловой нерв, щечный нерв, поверхностный височный нерв, язычный нерв, межчелюстной нерв, нижний альвеолярный нерв, скуловой нерв, подглазничный нерв, крылонёбный нерв, слезный нерв, лобный и носоресничный нервы.
Шестая пара черепных нервов представлена отводящим нервом, являющимся двигательным, седьмая – лицевым нервом. Последний иннервирует мимическую мускулатуру, имея множество окончаний на лицевой поверхности кожного покрова черепа. К восьмой паре относится преддверно-улитковый нерв, к девятой – языкоглоточный нерв, выполняющий функцию чувствительного, в том числе – проводящего импульсы от вкусовых рецепторов, а также двигательного. Десятая пара черепных нервов – блуждающий нерв, одиннадцатая – добавочный, двенадцатая – подъязычный. Последний иннервирует мышцы подъязычной кости и языка.
Отдельно необходимо рассмотреть строение симпатической и парасимпатической нервной системы, являющихся подразделениями автономной, или вегетативной нервной системы. Периферическая часть симпатической нервной системы образована нервами, иннервирующими мышечную оболочку кровеносных и лимфатических сосудов на периферии (центральная же часть – центры, расположенные в спинном мозге на протяжении от первого грудного позвонка до четвертого поясничного), соединительными ветвями, отходящими от центров к парному стволу, идущему параллельно со спинным мозгом до пятого хвостового позвонка, а также – предпозвоночными нервными узлами).
Симпатический ствол имеет несколько частей, различающихся в зависимости от отдела спинного мозга. К ним относится головная часть, шейная часть, грудная часть, поясничная и крестцово-хвостовая части. К головной части относится краниальный шейный ганглий, расположенный около затылочной кости и дающий начало яремному нерву, внутреннему сонному нерву, наружному сонному нерву, а также серым соединительным ветвям, направляющимся к определенным парам черепных нервов. Шейный отдел симпатического ствола формирует совместно с вагусом (блуждающим нервом) вагосимпатический ствол, идущий параллельно общей сонной артерии по поверхности трахеи к среднему шейному ганглию.
Далее расположен шейно-грудной узел, называемый также звездчатым, из которого выходят позвоночный нерв, сердечные ветви и серые соединительные ветви. Грудной отдел симпатического ствола формируется грудными ганглиями, локализующимися в каждом сегменте и являющимися источником выхода ветвей в аортальное и легочное сплетения, большого и малого внутренностных нервов, а также соединительных ветвей. Симпатический ствол на уровне поясницы и крестца значительно сужен и образует на уровне третьего-четвертого хвостовых позвонков хвостовой ганглий, от которого отходят ветви к различным нервам.
Парасимпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы (гладкую мускулатуру) и железы, состоит из ядер в головном и спинном мозге (центральная нервная система), а также преганглионарных и постганглионарных нервных волокон. От ядер среднего мозга нервные волокна идут по направлению к сфинктеру зрачка и ресничной мышце, от ядер продолговатого мозга отходят слюноотделительный и слезоотделительный пути, а также волокна, идущие к внутренним органам (а также и от них) в составе блуждающего нерва – вагуса.
В последнем имеются как чувствительные волокна (из пищеварительного тракта, а также слизистой оболочки дыхательных путей), так и двигательные – к мышцам гортани, трахеи, бронхов, глотки, пищевода, желудка, кишечника, а также к сердечной мышце. Блуждающий нерв по ходу своего движения делится на несколько частей – шейную, грудную и брюшную. Шейная, в свою очередь, подразделяется на глоточные, гортанные и депрессорный нервы, грудная – на дорсальный (верхний) и вентральный (нижний) стволы, последний из которых впоследствии образует желудочное сплетение и множество узлов. Отдел вагуса, расположенный в крестцовой части несет в себе волокна к органам тазовой полости – мочевой пузырь, уретру, матку, влагалище и др.
В целом, периферическая нервная система, включая соматическую и вегетативную (автономную, состоящую из симпатической и парасимпатической нервной системы) ее части, обеспечивает выполнение важнейшей функции – передачу импульсов от рецепторов в центральные отделы нервной системы – головной и спинной мозг, а также от последних – к органам-эффекторам (т.е. органам, воспринимающим сигналы и обеспечивающим благодаря им нормальное функционирование организма).