Надпочечники – парные органы, относимые к эндокринной системе. Благодаря синтезу гормонов надпочечники играют важнейшую роль в регуляции множества функций организма, в том числе, в адаптационно-приспособительных реакциях, направленных на сохранение нормальной жизнедеятельности организма собаки и кошки в меняющихся условиях внешней среды и под воздействием различных неблагоприятных патогенных факторов.
Анатомически в надпочечниках (правом и левом) выделяют капсулу органа и рабочую ткань – паренхиму, формируемую корковым и мозговым веществом надпочечников, причем в этих двух слоях синтезируются гормоны разных групп и действия, по причине чего возможно рассмотрение коры и мозгового вещества надпочечника как двух разных эндокринных образований.
В корковом веществе надпочечников, состоящем из трех функционально различных слоев, происходит синтез стероидных гормонов нескольких групп – минералокортикоидов, глюкокортикоидов, а также половых гормонов. Минералокортикоиды образуются в клубочковом слое коры надпочечников. Основными минералокортикоидами, названными так по причине воздействия на минеральный и водный обмены, являются альдостерон и 1-дезоксикортикостерон. В результате попадания их в кровоток и воздействия на чувствительные к ним ткани возникает эффект, прямо противоположный эффекту антидиуретического гормона, а именно – увеличение потерь жидкости с мочой. Последнее обусловлено тем, что минералокортикоиды вызывают задержку натрия (и увеличение выведения калия) в организме собак и кошек, по причине чего происходит перемещение жидкости из внутриклеточного и внеклеточного пространства в кровеносное русло и увеличение скорости клубочковой фильтрации за счет повышения кровяного давления.
Образование минералокортикоидов в клубочковом слое коры надпочечников находится под влиянием синтезируемого в почках ренина, выделение которого увеличивает функциональную активность верхнего слоя коркового вещества, ответственного за выработку и выведение минералокортикоидов. Снижение уровня их секреции обусловливается повышенным уровнем натрия в кровеносном русле и приводимым в действие механизмом отрицательной обратной связи.
Синтез глюкокортикоидов протекает в среднем слое коры надпочечников, именуемом пучковой зоной. К этому типу гормонов относят кортизол, кортикостерон и кортизон, причем первые два являются превалирующим видом вырабатываемых в коре надпочечников глюкокортикоидов. Эти гормоны являются важнейшими регуляторами углеводного обмена, неся функцию увеличения уровня трансформации белков (усиление процессов белкового распада) в углеводы и отложения последних в печени в виде запасов гликогена.
После выхода в кровеносное русло глюкокортикоиды связываются в крови с молекулами белков. Это необходимо для того, чтобы функциональная активность гормонов проявилась только после достижения ими с током крови органов-мишеней, в которых они освобождаются от белка-переносчика (для кортизола таковым служит транскортин, относимый к классу альфа-глюкопротеинов). Активизация белково-углеводного обмена ведет к повышению уровня глюкозы в крови и, в некоторых случаях (при сильном увеличении количества эндогенных (синтезируемых надпочечниками) или экзогенных (вводимых в организм собаки в составе лекарственных препаратов) глюкокортикоидов), к развитию глюкозурии – выведения глюкозы с мочой, что является отклонением от нормы.
Помимо активизации белкового распада под действием глюкокортикоидов увеличивается и интенсивность распада жиров, что происходит, как правило, в том случае, если снижается уровень глюкозы в крови собаки. Одним же из наиболее явных эффектов глюкокортикоидов является противовоспалительный. Он обеспечивается путем снижения проницаемости стенок сосудов и, как следствие, экссудации выпота во внесосудистое пространство. Угнетается активность лейкоцитов, снижается их количество. Последнее обусловлено значительным уменьшением активности всей лимфоидной системы – так, при чрезмерной стимуляции коры надпочечников или же длительном экзогенном введении кортикостероидов фиксируется преждевременная инволюция тимуса (у молодых животных, тимус которых еще находится на пике своей активности), уменьшение в размерах селезенки и лимфатических узлов.
Глюкокортикоиды производят и множество других эффектов, изменяя функционирование многих органов и тканей организма, в которых имеются рецепторы к ним. Синтез же их регулируется адренокортикотропным гормоном, продуцируемым передним отделом гипофиза – аденогипофизом – под влиянием нейросекреторных ядер гипоталамуса, в которых синтезируются вещества, получившие название либеринов и статинов, первые из которых повышают активность гипофиза и, как следствие, периферических желез внутренней секреции, в том числе – надпочечников, в то время как вторые – напротив, снижают. Повышенный уровень глюкокортикоидов в крови собаки или кошки служит ограничивающим для секреции адренокортикотропного гормона фактором, что обеспечивает естественную регуляцию их синтеза в зависимости от потребностей организма.
В третьем слое коры надпочечников, называемом сетчатой зоной и граничащим с мозговым веществом органа, происходит синтез половых гормонов, действие которых аналогично производимому половыми гормонами, выделяемым парными половыми железами (семенниками – у кобелей и котов и яичниками – у сук и кошек), однако, намного менее сильное по причине низкой активности половых стероидов коры надпочечников. К мужским половым гормонам, производимым в сетчатой зоне, относятся андростендион и его производные, в то время как к женским – эстрадиол, эстрон и другие эстрогены.
Также в коре надпочечников осуществляется синтез прогестерона, аналогичного прогестерону желтого тела – гормону, необходимому для нормального протекания беременности. Выработка половых стероидов, также как и глюкокортикоидов, осуществляется под контролем гормонов гипофиза, а именно – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов, синтез которых контролируется гипоталамусом (подобная система контроля получила название гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой, так как активность надпочечников зависит от выделения тропных гормонов гипофизом, что, в свою очередь, напрямую регулируется синтезом либеринов или статинов в нейросекреторных ядрах гипоталамуса).
В мозговом же веществе надпочечников осуществляется выработка норадреналина и адреналина – гормонов, именуемых катехоламинами. Они также играют огромную роль в ответе организма на воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, обеспечивая перестройку организма и повышение активности всех жизненно-важных систем организма с целью обеспечения наиболее быстрого адаптационного ответа при влиянии чрезмерных раздражителей. В целом, катехоламины вызывают снижение притока крови к коже и большинству внутренних органов, не являющихся жизненно важными, и увеличение уровня кровоснабжения головного мозга, сердца (сердечной мышцы) и скелетной мускулатуры.
За счет сужения сосудов второстепенных органов происходит выход депонированной в них крови (основную роль депо играют кожа, селезенка, печень; кровоснабжение последней, однако, под действием катехоламинов сильно увеличивается). Число сердечных сокращений и их сила, интенсивность дыхательных движений также увеличиваются, обеспечивая более высокий уровень оксигенации (насыщения кислородом) крови. Влияние норадреналина и адреналина обеспечивается путем взаимодействия этих биологически активных веществ с альфа- и бета-рецепторами, расположенными в различных органах и тканях. Синтез катехоламинов в мозговом веществе надпочечников регулируется как гуморальными механизмами (зависит от уровня глюкозы в крови – усиливается при гипогликемии), так и нервной системой, а именно – симпатической ее частью (нервами, окончания которых находятся в стенках сосудов и влияют на их тонус).
В целом же, оба слоя паренхимы надпочечников – как корковый, так и мозговой, обеспечивают путем выделения соответствующих гормонов в кровь приспособление организма собаки и кошки к неблагоприятным условиям внешней среды, необходимое для повышения уровня выживаемости отдельно взятых индивидов.
